Soutenance de thèse: Fernando CARVAJAL | 18/01/13 à 10h30 | Bât 5 salle TD 14 (IAE)

Phylogénie et génétique des populations du poisson réalisant les plus grandes migrations connues en eaux douces, le poisson chat amazonien Brachyplatystoma rousseauxii : révélation pour le bassin supérieur du Madera.

Mots-clés :
Microsatellites, DNAmt, poisson chat migrateur, Phylogéographie, homing

 Résumé :
Le plateado ou dorado – Brachyplatystoma rousseauxii (Pimelodidae, Siluriformes) est un grand poisson-chat Amazonien d’intérêt commercial, qui présente un des cycles de vie les plus surprenants et énigmatiques, avec la plus grande migration connue en eaux douces, entre l’estuaire de l’Amazone et les têtes de fleuves en Amazonie occidentale. Les relations phylogénétiques et la variabilité génétique de cette espèce ont commencé à être étudié récemment, et les informations sont rares dans la littérature, malgré leur importance pour la conservation de cette espèce, très fortement exploitée. Le but de ce travail était de déterminer, au niveau moléculaire, la position phylogénétique du plateado dans la famille Pimelodidae ainsi que sa structure génétique dans le Haut Madera (Villa Bella – VB, Cachuella Esperanza – CE, Puerto Maldonado – PM, Rurrenabaque – RU, Puerto Villarroel – PV) et ouest de l’Amazonie (Iquitos – IQ) bassins (Bolivie et Pérou). Les relations phylogénétiques ont été définies par une analyse du maximum de vraisemblance (ML) des séquences nucléotidiques de deux gènes mitochondriaux (Région de Contrôle – CR, ~ 900 pb, 32 taxons; Cytochrome Oxydase 1 – CO1, ~ 650 pb, 61 taxons), et d’un gène nucléaire (F-reticulon4 – RTN4, ~ 1700 pb, 38 taxons). La structure génétique des populations a été évaluée par le polymorphisme de longueur de neuf microsatellites (284 inds) et par les variations de séquence de la CR (461 inds + 45 en provenance du Brésil, disponibles dans GenBank). Les variations de fréquences des microsatellites ont été utilisées pour identifier les unités panmictiques (clusters) les plus probables dans l’ensemble des données, après avoir démontré une déviation significative à l’équilibre de Hardy-Weinberg (HWE) quand l’ensemble des données étaient analysé comme faisant partie d’une seule unité. L’analyse phylogénétique concaténée (ML) a montré que la famille Pimelodidae était un groupe monophylétique, avec les genres Phractocephalus et Leiarius comme lignées basales. Le groupe Calophysus-Pimelodus était complètement soutenu (100%), et le groupe Sorubiminae relativement bien soutenu (83%). A l’intérieur des Sorubiminae, Platysilurus et Platystomatichthys ont montré une forte relation. Les résultats les plus notables de la phylogénie sont la monophylie peu soutenue (77%) de la tribu Brachyplatystomatini et la non-monophylie des Brachyplatystoma. Seul le sous-genre Malacobagrus (B. rousseauxii + (B. filamentosum + B. capapretum)), défini morphologiquement, s’est avéré monophylétique. B. vaillantii + Platynematichthys ont été positionnés comme groupe frère de Malacobagrus (77%). B. juruense + B. platynemum ont montré une forte relation au sein d’un groupe mal supporté (53%) incluant B. tigrinum, dont la position reste non résolue. Ces résultats suggèrent que le genre Brachyplatystoma pourrait être limité au sous-genre Malacobagrus et que les autres espèces pourraient être ré attribuées à leur genres d’origine, en accord avec les résultats d’une étude menée en parallèle, sur d’autres marqueurs. Par conséquent, une nouvelle évaluation des espèces nominales de Brachyplatystoma devrait être réalisée en considérant à la fois les données morphologiques et moléculaires. L’analyse des microsatellites sur l’ensemble des échantillons (localités) a montré qu’au moins trois groupes (clusters) sont présents dans les bassins du haut Madera et de l’ouest de l’Amazone, avec des répartitions qui se chevauchent partiellement. Le cluster 1 (83 ind) n’a été observé que dans les cinq localités du haut Madera, tandis que les deux autres clusters étaient présent dans toutes les localités. Le cluster 2 était le plus abondant numériquement et le cluster 3 le moins abondant, avec respectivement 184 et 17 individus. Le cluster 3 était le plus différencié. L’analyse généalogique (ML) des séquences de la région de contrôle (CR) a montré une topologie en peigne, sans groupe d’haplotypes montrant une histoire commune. En revanche, l’analyse des fréquences haplotypiques a révélé l’existence de quatre haplogroupes, liés à la géographie. Un haplogroupe a été identifié le long de l’axe principal de l’Amazonas-Solimões (entre Belem-Brésil et Iquitos-Pérou) et trois autres dans le haut Madera (VB; CE + MD; RU + PV), organisés selon une tendance aval – amont. Les analyses Mismatch et Skyline Plot des haplotypes des clusters 1 et 2 ont suggéré que les deux clusters avaient traversé des périodes d’expansion populationnelle, il y a environ 200000-100000 ans et 250000-50000 ans, respectivement. Ainsi, nous observons d’un coté trois populations (clusters) avec une distribution géographique partiellement chevauchante, et de l’autre quatre haplogroupes positionnés selon une logique géographique. Pour expliquer cette organisation génétique complexe et l’écart apparent entre les résultats obtenus à partir de l’ADNmt et de l’ADNn, différents scénarii théoriques sont explorés et une hypothèse de comportement différentiel entre mâles et femelles est proposée, dans laquelle les femelles sont plus sédentaires que les males à l’intérieur de leurs populations. Le scenario le plus probable implique un comportement de homing des individus du cluster 1 (homing à l’échelle des grands sous-bassins), qui préfèrent ou tendent à retourner dans le sous-bassin du Madera. Les trois populations (clusters) coexisteraient alors dans le haut Madera en se reproduisant à des périodes (phénologie) ou à des endroits différents (ségrégation spatiale). Ces résultats soulignent l’importance de la géographie, mais aussi des aspects comportementaux dans l’évolution de la structure génétique de B. rousseauxii. La fréquence potentielle des phénomènes de homing dans le bassin amazonien demeure inconnue. En revanche, le rôle des têtes de fleuves d’eaux blanches comme zones de reproduction (e.g. le Madera) est déterminant pour la persistance de l’espèce et par conséquent de son exploitation. Enfin, les résultats sont discutés à la lumière des résultats précédemment publiés dans le bassin de l’Amazone et des menaces qui pèsent sur l’espèce dans le bassin du Madera (p.e. fragmentation par les barrages, surpêche, changements climatiques, entre autres).