Imbert eric

eric.imbert@univ-montp2.fr
Maitre de Conférence

Proposition de sujet de thèse (Financement AFB-Labex Cemeb)

Contexte et enjeux

Différents exercices de prospective prédisent une redistribution de la biodiversité à large échelle liée au changement climatique, avec à terme une recomposition des communautés et des écosystèmes. Le programme de suivi sur le long terme des oiseaux communs (programme STOC-EPS démarré en 2001) a permis de mettre en évidence ces recompositions de communauté en réponses aux changements climatiques pour des organismes très mobiles (Gaüzere et al. 2017). Néanmoins migrer pour échapper à des conditions climatiques locales détériorées reste une option problématique pour les espèces fortement spécialistes, dont l’habitat est rare, et pour les espèces à faible capacité de migration, deux caractéristiques partagées par un grand nombre d’espèces végétales rares et protégées, notamment en région méditerranéenne (Le Berre et al. 2017). La persistance de ces espèces à faible capacité de dispersion et à niche écologique étroite dépend donc de manière critique soit de mesure de gestion active de migration assistée (translocation des espèces), soit de leur capacité à s’adapter localement au changement climatique.
En pratique, notre capacité à mettre en place des mesures de gestion favorisant la dispersion assistée dépend de la disponibilité d’habitats favorables. Concernant la seconde option, plusieurs études bien documentées ont mis en évidence des changements phénotypiques chez les plantes en réponse au changement climatique, combinant souvent des réponses plastiques et des changements génétiques (voir Franks et al. 2014). Pour les gestionnaires, la principale préconisation reste celle du renforcement des populations qui remplit le double objectif d’un apport d’individus (augmentation des effectifs et limitation de la stochasticité démographique) et apport de diversité génétique (augmentation de la variance génétique).

Le changement climatique pose un défi pour la conservation de la biodiversité à l’intérieur et en dehors des zones protégées, ces menaces amplifiant celles liées à la dégradation des habitats et la fragmentation des paysages (Guerrant et al. 2004). En particulier, de par son caractère irréversible, le changement climatique implique de repenser nos pratiques de conservation de la nature, non seulement en tentant de conserver ou restaurer les habitats, mais en tentant de protéger également les capacités d’adaptation de la biodiversité à ses différents niveaux d’organisation (FRB 2015, Ronce 2017).

Ce projet porte sur la question générale du renforcement des populations comme outil de gestion des espèces végétales face au changement climatique. Un des objectifs est de travailler sur la mise en pratique dans le domaine de la conservation du concept récemment développé de sauvetage évolutif. Ce projet s’appuiera notamment sur un volet expérimental important en mettant à profit un suivi réalisé depuis 25 ans sur une espèce endémique et emblématique de la région méditerranéenne, espèce pour laquelle un renforcement de populations est en cours de réalisation dans le cadre de mesures de gestion conservatoire in situ.

Description du projet et des résultats attendus

Le projet présenté comporte 3 tâches :

  1. documenter les mesures appliquées pour gérer la diversité génétique des espèces végétales protégées,
  2. co-construire des scénarios de gestion de la biodiversité végétale qui tiennent compte du changement climatique,
  3. étudier l’efficacité des mesures de renforcement chez une espèce rare et emblématique de la région méditerranéenne.

Tâche 1 : Les mesures de gestion de la diversité génétique dans les populations naturelles

La gestion des espaces protégés est un instrument essentiel pour assurer la conservation des habitats et des espèces qui y sont liées. Les apports de la génétique et de la biologie des populations ont montré la nécessité d’assurer le fonctionnement dynamique des populations et d’inscrire la gestion de la biodiversité dans un paysage, et donc d’assurer la continuité écologique. Ces connaissances issues de la recherche fondamentale ont été intégrées dans les programmes Natura 2000, puis dans les directives de Trame Verte et Bleue, et plus récemment dans les Schémas Régionaux de Cohérence Ecologique. Elles seront aussi un élément majeur des futurs Schémas Régionaux d’Aménagement de Développement Durable et d’Egalité des Territoires. Concernant la gestion des espèces végétales, les recommandations courantes sont de mettre en place une gestion dynamique des espèces pour conserver la diversité génétique, support des potentialités adaptatives des espèces à tout changement environnemental (voir Heywood et al. 2018). Cependant, dans une synthèse récente, Frankham et al. (2017) mettent en avant seulement 10 études réalisées chez les plantes sur la gestion de la diversité génétique dans les populations naturelles. Il est plus que nécessaire de réaliser une synthèse sur les mesures mises en pratique par les gestionnaires pour assurer cette dynamique. Cet exercice est délicat car les plans de gestion des espèces et des habitats sont dans des documents de nature très diversifiée, depuis les articles scientifiques (ceux cités par Frankham et al. 2017 par exemple) aux plans de gestion des espaces protégés (pour le volet français). De plus, la régionalisation à l’échelle européenne des actions de conservation (exemple de la mise en place des plans régionaux d’action en France ou en Espagne) rend difficile une vision globale.

Ce premier objectif se déclinera en deux sous-objectifs : * i) synthèse des mesures préconisées issues des travaux scientifiques en biologie et génétique des populations, * ii) bilan des actions réalisées pour mettre en place une gestion dynamique in situ. Ce second point nécessitera la collaboration de nombreux réseaux d’acteurs et de gestionnaires, en France (Réseau des Conservatoires Botaniques Nationaux, RESeau D’Acteurs pour la conservation de la Flore Méditerranéenne -RESEDA-Flore), et des réseaux européens (OPTIMA pour la Flore Méditerranéenne, notamment).

Deux délivrables seront produits : un article scientifique visant à confronter les préconisations théoriques et les pratiques (revues visées Ecological Applications, Conservation Genetics, Evolutionary Applications), et un rapport de synthèse à destination de la communauté des gestionnaires (diffusion possible par l’AFB pour la France, IUCN, Association of Botanic Gardens pour le reste du Monde).

Tâche 2 : Prise en compte de l’évolution dans les mesures de gestion et de conservation comme réponse au changement climatique

Les réponses plastiques observées chez de nombreuses espèces animales (modification de date de migration par exemple) et végétales (phénologie de floraison) suite au changement climatique peuvent conduire à des modifications simples dans les mesures de gestion (modification des dates de chasse, gestion différenciée des moissons et des fauches…). Cependant, d’autres réponses comme la migration des populations vers le Nord posent des problèmes plus délicats dans la mesure où cette réponse dépend de la disponibilité des habitats pour les espèces concernées. Dans le cas des espèces végétales ayant une faible capacité de dispersion, il est nécessaire de réfléchir à de nouvelles mesures de gestion qui doivent prendre en compte la capacité (ou l’incapacité) des espèces végétales à répondre de manière adaptative à ces nouvelles conditions environnementales. La gestion des espaces et des espèces étant une action qui relève de politiques publiques, avec une diversité d’acteurs institutionnels et privés, cette réflexion passe forcément par la prise en compte des demandes sociétales et des contraintes propres aux opérateurs de gestion. Dans le cadre de ce projet, il est plus directement proposé de co-construire de nouvelles mesures de gestion à partir d’ateliers de réflexion associant des chercheurs investis sur cette question, et les acteurs intervenant sur la gestion et la protection des espèces végétales, parmi lesquels on peut citer les Conservatoires Botaniques Nationaux, les Conservatoires des Espaces Naturels, Conservatoire du Littoral, des gestionnaires de sites Natura 2000 et des gestionnaires de réserves naturelles… D’autres participants non gestionnaires d’espaces mais fortement concernés seront aussi invités à participer comme les DREAL ou l’Agence Française de la Biodiversité (dans sa future organisation). Pour des raisons logistiques, les acteurs de la région méditerranéenne seront invités en priorité, mais les résultats des travaux seront utilisables sur l’ensemble du territoire.

Les ateliers seront échelonnés sur 2 années. La première séquence portera sur un bilan des conséquences documentées du changement climatique sur les espèces végétales, à la fois à partir de la littérature scientifique (apport de la partie académique) et à partir des observations faites par les gestionnaires locaux. Cette première séquence servira de base pour l’étape suivante qui portera sur la gestion dynamique (séquence elle-même alimentée par la synthèse faite dans la partie 1). L’objectif principal est la production de guides de nouvelles pratiques à destination des gestionnaires des espaces naturels.

Tâche 3 : Efficacité des mesures de renforcement chez Centaurea corymbosa face au changement climatique

L’adaptation est définie comme un changement phénotypique qui induit une meilleure valeur sélective des individus dans un environnement donné. Cependant, s’adapter est peut-être insuffisant pour échapper à l’extinction, comme l’ont montré plusieurs modèles de sauvetage évolutif (voir Martin et al. 2013) : une population confrontée à un environnement causant son déclin n’échappe à l’extinction que si elle s’adapte suffisamment vite. La persistance sur le long terme est donc dépendante d’une course entre déclin démographique de la population et vitesse d’évolution. Depuis la formalisation du concept de sauvetage évolutif dans les années 90, il y a une bonne maîtrise des conditions démographiques et génétiques nécessaires pour éviter l’extinction. Il est maintenant nécessaire de mettre en place des études empiriques pour quantifier l’efficacité du dispositif en populations naturelles.

Dans le cadre d’un partenariat avec le Conservatoire Botanique National Méditerranéen et le Parc Naturel Régional de la Narbonnaise, un suivi démographique et génétique de la Centaurée de la Clape (Centaurea corymbosa) est réalisé depuis 1994. Pour la partie démographique, le jeu de données actuel (mars 2019) contient l’histoire de vie de 6590 individus. Ce jeu de données est exceptionnel de par la profondeur temporelle du suivi, et son degré de détail (suivi individu-centré). Parallèlement, un suivi de la diversité génétique est réalisé sur un pas de temps de 8 ans (2 générations) avec plus de 600 individus génotypés depuis 1998. La situation de la Centaurée de la Clape combine les différentes menaces pesant plus généralement sur la biodiversité dans le contexte des changements globaux. La centaurée de la Clape est une espèce endémique du Massif de la Clape (Narbonne), répartie en six populations sur une aire restreinte de 3 km2. L’espèce occupe une niche écologique étroite associée aux falaises calcaires. Cette niche rend l’espèce très sensible aux événements de sécheresse, et au réchauffement climatique en général (Hadjou-Belaid et al., 2018). De plus, la dépendance de l’espèce à un habitat précis et peu fréquent a contribué à la sélection pour une faible capacité de dispersion (Colas et al. 1997), ce qui l’empêche d’échapper à des conditions climatiques détériorées pour retrouver ailleurs des conditions plus propices. Son adaptation à un habitat très fragmenté et ses traits d’histoire de vie renforcent paradoxalement les problèmes génétiques et démographiques liés à la petite taille et l’isolement de ses populations (pour une revue voir Olivieri et al. 2016.
En cohérence avec l’ensemble de ces données écologiques, on constate effectivement un déclin marqué des populations (Hadjou-Belaid et al., 2018). Pour pallier ce déclin démographique, un renforcement des populations naturelles a été réalisé en 2018 selon un protocole maximisant la diversité génétique des individus introduits.

Le but de cette tâche est de s’appuyer à la fois sur ce jeu de données exceptionnel (suivi démographique et génétique), sur notre expertise sur ce système et notre expertise en modélisation du sauvetage évolutif pour évaluer l’efficacité des mesures de renforcement (modification de l’état démographique des populations) la nature, adaptative ou mal-adaptative, des changements phénotypiques observés et leurs conséquences démographiques (utilisation des modèles IPM) . Les résultats obtenus chez cette espèce modèle en biologie de la conservation permettront de guider les réflexions pour des mesures de gestion prenant en compte l’adaptation dans le contexte des changements climatiques, et notamment le lien entre démographie et variabilité génétique.

Références:

  • Colas et al. 1997 – PNAS 94 : 3471–3476, doi: 10.1073/pnas.94.7.3471
  • FRB 2015. Réponses et adaptations aux changements globaux : quels enjeux pour la recherche sur la biodiversité ? Prospective de recherche. Série FRB, Réflexions stratégiques et prospectives. Ed. Ophélie Ronce et Flora Pelegrin, 74 pp.
  • Franks et al. 2014 - Evol Appl 7 : 123–139, doi:10.1111/eva.12112
  • Gaüzere et al. 2017 – Global Change Ecology 23: 2218-2229, doi: 10.1111/gcb.13500
  • Guerrant et al. 2004 Ex situ plant conservation: supporting species survival in the wild. Island Press, Washington.
  • Hadjou-Belaid et al., 2018 Biological Conservation, 223 : 19-33, doi :10.1016/j.biocon.2018.04.019
  • Heywood et al. 2018. BGCI and IABG’s Species Recovery Manual. Botanic gardens Conservation International, Richmond, UK.
  • Le Berre et al. 2018. Journal of Nature Conservation 42: 19-27. doi : 10.1016/j.jnc.2018.01.007
  • Martin et al. 2013. Phil. Trans. Royal Soc. Biological Sciences 368, doi: 10.1098/rstb.2012.0088
  • Olivieri et al. 2016 - Evol. Appl. 9: 196-211, doi: 10.1111/eva.12336
  • Ronce 2017. Fiche 2.1: réponses adaptatives au changement climatique, in Les mécanismes d’adaptation de la biodiversité aux changements climatiques et leurs limites, edited by S. Lavorel, J.-D.

Partenaires du projet
Le projet est construit autour d’une équipe de recherches (équipe METAPOP, ISEM UMR 5554) et d’un réseau d’acteurs travaillant sur la préservation de la flore méditerranéenne (RESEDA-Flore, animé par le CBN Méditerranéen). Les travaux conduits par les membres de l’équipe de recherches impliquée dans le projet (Sandrine Maurice, Ophélie Ronce, Guillaume Martin et Eric Imbert) ont donné lieu à des publications à la fois dans le domaine de la biologie évolutive (sauvetage évolutif, phénomène d’endémisme, importance de l’effet Allee…) mais aussi dans un cadre appliqué de gestion et de conservation de la biodiversité végétale. Notamment, les travaux sur la Centaurée de la Clape sont un exemple illustrant les apports d’une approche de biologie évolutive à la protection des espèces menacées. Le suivi à long terme réalisé sur cette espèce est une Tâche d’Observation du Système d’Observation EVOPOP (Evolution en Populations Naturelles) de l’OSU-OREME. RESEDA-Flore a été constitué en 2018 sous l’impulsion du CBN Méditerranéen avec comme ambition majeure de définir des outils d’aide à la réflexion et à la gestion durable des milieux naturels et des espèces. Le présent projet rentre donc pleinement dans les objectifs partagés du réseau. La participation des acteurs locaux et nationaux permettront d’assurer du transfert des connaissances acquises vers les praticiens de la gestion et de la conservation. La proposition d’animation d’ateliers de réflexion reflète aussi les demandes des partenaires pour de nouvelles pratiques de gestion.

1 – Biologie, dynamique et génétique des populations d’une espèce rare et endémique: Centaurea corymbosa Centaurea corymbosa

Les espèces rares sont une composante essentielle de la biodiversité et sont généralement considérées comme des indicateurs d’habitats originaux. Les effets conjoints des changements d’utilisation des terres (déprise) et des changements climatiques devraient fortement affecter le maintien à court terme ces organismes -qui dépend de la plasticité-, et leur maintien à long terme -qui dépend de leur capacité d’évolution.

Centaurea corymbosa est une plante endémique du Massif de la Clape (Sud de la France). Les objectifs des travaux sont de quantifier les effets de la fermeture de l’habitat sur l’équilibre démographique et la structure génétique de ces populations. La démographie et la génétique des 6 populations de Centaurea corymbosa sont suivies depuis 1994-nous avons actuellement l’histoire de la vie pour 5791 individus.La plupart des individus (85%) se trouvent dans une bande de largeur variable qui s’étend le long des falaises des plateaux. Cet habitat marginal protège probablement la plante de l’extinction directe par la fermeture de l’habitat. Toutefois, cette fermeture provoque une fragmentation de la matrice d’espaces ouverts dont dépend la Centaurée de la Clape, et donc un isolement croissant des individus. Un des premiers effets de la fragmentation est de réduire l’échange des individus et des gènes entre les populations existantes. Cela conduit à une augmentation de la consanguinité de la population et une sensibilité accrue aux perturbations.

En outre, la perte d’habitat réduit la probabilité de recolonisation de certains sites en raison de leur isolement. En conséquence, le taux d’occupation des habitats favorables diminue, ce qui provoque une réduction de la viabilité de la métapopulation.

Ce genre de questions est habituellement étudiée à l’échelle de la métapopulation, mais les tendances similaires sont observées au niveau de chaque population. Ainsi, les modifications de l’habitat local, comme, par exemple, l’augmentation des arbustes, peut conduire à l’isolement des habitats favorables occupés ou inoccupés.

2 – Biologie de la reproduction dans Iris lutescens: la couleur est-elle importante?

Iris lutescens est une espèce commune dans le sud de la France, l’Italie et l’Espagne. Cette espèce a une large gamme de couleur de fleur (violet, bleu, blanc et jaune). La chamaeris Irisplupart des populations naturelles sont polymorphes, et quelques populations monomorphes (avec la forme jaune seulement) ont été décrites. Notez que les populations où seul le phénotype violet se trouve n’ont jamais été observées. Des expériences en jardin commun ont montré que la couleur des fleurs est déterminée génétiquement. En outre, il n’existe aucune différence dans la composition de l’odeur et la morphologie des fleurs entre les formes jaune et violet.Les changements dans la couleur des fleurs sont considérés comme l’une des transitions les plus courantes en biologie de la reproduction, mais les forces de sélection responsable de changements de couleur sont encore mal compris. Les syndromes de pollinisation (un ensemble de caractéristiques associées à un type de pollinisateurs) est une raison souvent invoquée pour des changements de couleur de fleur, ce qui a conduit certains auteurs à proposer que les préférences des pollinisateurs sont les principaux agents sélectifs des transitions de couleur. Les questions traitées dans cette étude sont: 1) la couleur des fleurs est-elle associée à une différenciation dans la communauté des pollinisateurs, 2) quelle est l’importance des flux de gènes entre les phénotypes, 3) quels sont les processus (communauté de pollinisateurs, dérive …) liés à la variation spatiale de la fréquence des morphes ?

Collaborations: Schatz Bertrand (CEFE, Montpellier), Carol Wilson (Université Claremont, Californie), Bruce Anderson (Université de Stellenbosch, Afrique du Sud)

3-Autres activités de recherche :

Peut-on utiliser des échantillons d’herbier pour estimer la diversité génétique passée ?

Le système de reproduction des plantes est-il affectée par le déclin des pollinisateurs ?